Diverse caratteristiche di un tale concetto di "paura" sono importanti da sottolineare. Prima di tutto, è una definizione funzionale: la paura è uno stato centrale di un organismo. Non è identificato con la sensazione cosciente di avere paura, né con comportamenti di paura come urlare e scappare. Naturalmente sia i sentimenti che il comportamento possono essere usati come prova di uno stato centrale di paura, ma l'evidenza dello stato non è lo stato stesso. Invece, la paura come stato centrale è ciò che causa l'esperienza cosciente (in alcune specie e in alcune condizioni) e ciò che causa i comportamenti di paura (di nuovo, i dettagli dipendono in una certa misura dalle specie e dalle circostanze). La paura a sua volta è causata da particolari serie di stimoli (in un modo dipendente dal contesto). La paura è ciò che collega insiemi di stimoli a modelli di comportamento. A differenza dei riflessi, questo collegamento nel caso di un'emozione come la paura è molto più flessibile e lo stato può esistere prima e dopo gli stimoli stimolanti (disaccoppiando lo stato di paura dagli stimoli stimolanti, a differenza di con riflessi) esistono sistemi cerebrali specifici per la felicità, per la paura, per la rabbia, per la tristezza? Queste emozioni e altre simili sembrano tutte fasi distinte di come le viviamo, quindi ci si chiede naturalmente se ci siano sistemi neurali corrispondenti distinti che le generano Alcune teorie psicologiche propongono che la paura sia un'emozione biologicamente basilare di tutti gli esseri umani e di molti altri animali, una visione in linea anche con la maggior parte delle opinioni laiche. Ma diverse proposte sembrano differire, sostenendo che emozioni come la paura dovrebbero essere sostituite da una distinzione tra paura e sistema di panico, o "circuiti di sopravvivenza" correlati più ampiamente al comportamento adattivo, o resoconti dimensionali come ricompensa e punizione. La varietà di prove supporta una visione anche in linea con l'uso comune: ci sono tipi di paura, la distinzione più comune è tra paura e ansia. Mentre la paura è solitamente concettualizzata come uno stato adattivo ma fasico (transitorio) suscitato attraverso il confronto con uno stimolo minaccioso, l'ansia è uno stato più tonico correlato alla predizione e alla preparazione: la distinzione è simile a quella tra emozioni e stati d'animo. Alcuni schemi hanno correlato la paura e l'ansia a strutture neurali dissociabili per mediare i loro effetti comportamentali, ad esempio il nucleo centrale dell'amigdala (per la paura) e il vicino nucleo del talamo (per l'ansia). Tuttavia, la densa interconnettività di queste due strutture rende difficile assegnare in modo univoco una di esse alla partecipazione a uno solo di questi processi. Una classificazione ancora più dettagliata fa distinzioni tra ansia, paura e panico, tre varietà di paura che ciascuna di esse è associata a particolari pacchetti di risposte adattive ma che possono essere mappate anche su un continuum di minaccia imminente (rispettivamente, da più distale a più prossimale. Esistono anche prove di molteplici circuiti di paura in relazione al contenuto della minaccia. Per esempio, è stato sostenuto che esistono sistemi neurali separati per paura del dolore, predatori e conspecifici aggressivi. Ciascuno di questi può essere elaborato attraverso un canale sensoriale distinto (p. Es., Somatosensoriale, olfattivo, visivo), coinvolgere subnuclei distinti nell'amigdala e nell'ipotalamo e dare come risultato risposte distinte mediate da parti particolari del grigio periacqueduttale (PAG) (rispettivamente, ventrolaterale, dorsolaterale e dorsomediale). Alcune di queste distinzioni tra presunti sottosistemi della paura sono supportate anche da marcatori molecolari distinti. Ad esempio, il sottosistema correlato ai predatori è contrassegnato dall'espressione del fattore steroidogenico 1 in diverse specie e il fattore di rilascio della corticotropina è espresso in un'ampia gamma di specie e funge da marker degli inrodenti dell'amigdala centrale. Un recente confronto tra umani e topi ha rivelato che le variazioni del numero di copie in specifici loci genetici possono influenzare tipi notevolmente specifici dell'orecchio: le duplicazioni del gene GTF2I sono associate ad una maggiore ansia da separazione in entrambe le specie. Molte regioni corticali insieme al mesencefalo e ai nuclei del tronco cerebrale partecipano alle risposte alla paura, ma come interagiscono tutte rimane ancora relativamente poco chiaro. Non cerco qui alcun tipo di revisione completa della letteratura neurobiologica, ma delineo alcuni dei circuiti meglio studiati. È importante ribadire che la neurobiologia della paura è ancora agli inizi; ci sono molte strutture che probabilmente giocano un ruolo chiave, ma di cui sappiamo molto poco. Ad esempio, le suddivisioni dell'habenula probabilmente contribuiscono a segnalare le informazioni relative alla paura ai nuclei del tronco cerebrale e forniscono segnali sulla punizione o l'assenza di ricompensa ai sistemi di apprendimento della ricompensa; parti di questo percorso sono altamente conservate tra i vertebrati. È stato anche riportato che stress e ansia attivano il setto laterale, sebbene il ruolo preciso e causale di questa struttura rimanga piuttosto poco chiaro. Nessuna di queste strutture si incontra comunemente negli studi neurobiologici sulla paura negli esseri umani. Naturalmente, il ruolo funzionale delle strutture cerebrali partecipanti dipende da specifici neurotrasmettitori e dai loro recettori. Questo livello di spiegazione è stato informato dalle reazioni di farmaci specifici, come gli effetti ansiolitici delle benzodiazepine. Di un certo interesse sono stati i farmaci che agiscono sui trasportatori della ricaptazione della serotonina, una classe di agenti ampiamente prescritta per il trattamento dei disturbi dell'umore e dell'ansia (come il farmaco Prozac). C'è qualche supporto per una teoria classica delle azioni differenziali della serotonina nel facilitare l'ansia ma inibire il panico [31]. Analoga attenzione è stata dedicata anche ad un altro neuromodulatore controllato da specifici neuroni del tronco encefalico: la noradrenalina. Una caratteristica distintiva di entrambi i sistemi serotoninergico e noradrenergico è che una popolazione relativamente discreta di neuroni (rispettivamente nel rafe dorsale e nel locus ceruleus) innerva un'ampia fascia di obiettivi distali, rendendo possibile proprio il tipo di effetti globali e coordinati sull'elaborazione delle informazioni che uno stato emotivo come la paura richiede. Forse l'asse meglio compreso dell'elaborazione della paura nel cervello dei mammiferi riguarda le strutture connesse all'amigdala. All'estremità corticale, la più prominente di queste è la corteccia prefrontale orbitale e mediale, inclusa la corteccia cingolata. All'altra estremità si trovano l'ipotalamo, il grigio periacqueduttale (PAG) e molti nuclei del tronco cerebrale, nonché la colonna cellulare intermediolaterale del midollo spinale e le componenti periferiche del sistema nervoso autonomo. Si è tentati di vedere la funzione di questo insieme di strutture in termini di livelli inferiori che implementano risposte emotive e di livelli corticali che esercitano controllo e regolazione modulatori (vedi sotto). Sebbene una tale visione non sia del tutto imprecisa, non riesce a cogliere la complessità del modo in cui queste diverse strutture implementano la paura, in buona parte a causa delle massicce interazioni reciproche tra tutti i componenti. Ad esempio, l'amigdala si proietta nel PAG e viceversa. L'amigdala è anche connessa reciprocamente con la corteccia prefrontale e registrazioni simultanee in entrambe le strutture mostrano chiaramente che non esiste una semplice elaborazione seriale ma un flusso di informazioni molto più complesso. Altre due serie di strutture che devono essere incorporate nello schema sono parti dei gangli della base coinvolti nell'elaborazione della ricompensa e nel comportamento strumentale, e l'insula, coinvolta nell'interocezione. Gli studi sull'amigdala negli esseri umani hanno implicato questa struttura nel riconoscimento, nell'espressione e nell'esperienza della paura. Tuttavia, negli studi di neuroimaging umano è attivato non solo nell'ansia e nella fobia ma da un'ampia gamma di stimoli spiacevoli o piacevoli, inclusi stimoli appetitivi altamente eccitanti come stimoli sessuali o la propria musica preferita. L'enorme gamma di proprietà di stimolo che sono state segnalate per attivare l'amigdala ha lasciato il posto a visioni che cercano di fornire un'immagine più unificata. Tali resoconti riconoscono tipicamente che l'amigdala gioca un ruolo importante nella paura, ma occorre smettere di sostenere l'affermazione che questo è una funzione di base. Invece, propongono che sia semplicemente un esempio di una funzione più ampia e astratta, come elaborazione dell'eccitazione, valore, preferenza, pertinenza, impatto, vigilanza, sorpresa, errore di previsione, associabilità, ambiguità o imprevedibilità. La misura in cui una qualsiasi di queste funzioni è predominante (in particolare, per quanto riguarda l'elaborazione degli stimoli sociali) rimane una questione aperta. Gran parte di questa letteratura ha interagito con il ben noto ruolo dell'amigdala nella memoria e nell'attenzione, con la possibilità emergente che l'amigdala possa svolgere un ruolo più modulatorio, evolutivo e relativo all'apprendimento, piuttosto che un ruolo principale nell'elaborazione in linea della paura. In modo piuttosto correlato, c'è stato uno spostamento verso visioni più basate sulla rete dell'elaborazione della paura, in cui strutture come l'amigdala si trovano in una raccolta di strutture anatomicamente molto più estesa. Questo muta in rilievo il fatto che la domanda iniziale era semplicemente mal posta: "cosa fa l'amigdala?" non è una domanda sensata in primo luogo, perché l'amigdala in isolamento non fa nulla; tutto dipende dalla particolare rete a cui partecipa. Questo ci indirizza anche verso una diversa visione della ricerca di modelli di attivazione di neuroimaging specifici per determinate emozioni: i circuiti responsabili potrebbero semplicemente essere troppo distribuiti per essere risolti usando tecniche come la fMRI Importante quanto spostarsi dall'amigdala verso l'esterno per includerla in reti più grandi, è spostarsi verso l'interno per considerare i suoi componenti interni. Il lavoro precedente sui roditori ha iniziato a mostrare che diversi nuclei di amigdala sono coinvolti in diversi tipi di comportamenti legati alla paura, come le risposte innate a stimoli condizionati o azioni per evitarli. Però, mentre gli studi precedenti hanno indagato questi problemi utilizzando lesioni di massa del tessuto (e generato alcuni risultati contrastanti), è ora chiaro che il livello di risoluzione richiesto è a livello di sottopopolazioni neuronali specifiche, spesso mescolate anche all'interno di un singolo nucleo. Come per il mesencefalo e le strutture del tronco cerebrale, il ruolo dell'amigdala nell'elaborazione della paura è altamente conservato in specie che vanno dagli umani, alle scimmie, ai roditori e persino ai rettili, rispecchiando il suo modello conservato di connettività. Sono assolutamente necessari studi comparativi sistematici che si concentrino su strutture e reti specifiche e che mappino le somiglianze e le differenze nei componenti funzionali. Ad esempio, il ruolo dell'amigdala nell'apprendimento associativo della paura sembra essere onnipresente tra le specie; l'insieme di stimoli incondizionati che elabora varia in una certa misura; e il suo ruolo nell'esperienza cosciente della paura è stato studiato solo negli esseri umani. La paura è adattiva? Si ritiene comunemente che la paura abbia funzioni adattive in termini sia di cognizione che di risposta comportamentale. A differenza dei riflessi e dei modelli di azione fissa, la relazione tra stimoli e comportamenti mediati dalla paura è altamente flessibile e dipendente dal contesto (vedere "modulazione della paura", di seguito). In effetti, questa flessibilità fa parte di ciò che distingue le emozioni: sono "riflessi disaccoppiati", stati centrali più simili ai tratti e alle disposizioni della personalità. Una caratteristica che lo evidenzia sono gli insiemi altamente diversi ma integrati di cambiamenti psicofisiologici, cognitivi e comportamentali che servono tutti come indici di uno stato centrale di paura. Eppure uno degli aspetti comportamentali più importanti della paura negli esseri umani rimane di significato funzionale dibattuto: le espressioni facciali della paura. Esiste una vasta letteratura sulle espressioni facciali emozionali, con forti rivendicazioni riguardo alla loro universalità o relatività culturale, al loro primato biologico o alla costruzione sociale. Ma lo stesso Darwin ha sottolineato che le espressioni emotive avrebbero potuto benissimo evolversi senza avere funzioni adattative: erano, per usare la sua frase, "abitudini associate utili", vestigia di comportamenti che erano una volta adattativi. Questa affermazione è vera solo in parte, tuttavia: potrebbe riguardare comportamenti come espressioni emotive del viso, posture del corpo e chiamate di allarme, ma non tutti i comportamenti legati alla paura. E anche questi aspetti del comportamento di paura sono certamente adattivi. Le loro funzioni principali sono semplicemente cambiate e ora svolgono un ruolo primario nella comunicazione sociale piuttosto che nella protezione e difesa dirette. Ci sono anche ancora funzioni adattive residue in molti di questi comportamenti espressivi, che ci danno un'idea di come si sono evoluti. Ad esempio, gli occhi spalancati e le narici svasate tipicamente associate alle espressioni facciali di paura non solo comunicano la paura agli altri spettatori, ma di fatto alterano la percezione sensoriale aumentando l'eccentricità nel campo visivo degli stimoli che possono essere rilevati e aumentando il flusso d'aria attraverso il naso così per rilevare meglio i segnali olfattivi. La modulazione della paura Una sfida chiave attuale è riunire la nostra conoscenza a livello di strutture individuali, nuclei e popolazioni neuronali, alla conoscenza a livello di reti distribuite su larga scala. Un tema emergente da tali concetti di rete è che ci sono strutture più interessate all'orchestrazione diretta delle risposte legate alla paura (ad esempio, PAG e ipotalamo) e strutture più interessate alla modulazione dipendente dal contesto. Di particolare interesse per quest'ultima sono state le cortecce prefrontali, che alcuni schemi hanno suddiviso in reti orbitali e mediali, rispettivamente sottoservendo l'elaborazione di stimoli sensoriali emotivamente salienti e orchestrando le risposte emotive viscerali; e nelle reti ventromediali e dorsolaterali relative all'elaborazione della ricompensa e al controllo cognitivo. Inoltre, tali reti possono essere correlate a neurotrasmettitori specifici e livelli di azione per l'intervento farmacologico. L'amigdala gioca un ruolo chiave nella mediazione tra i livelli del tronco cerebrale e corticale, con nuclei specifici che partecipano a reti distinte che possono essere simili tra le specie. La dipendenza dal contesto della paura è vista in termini di circostanze stimolanti, tipo di minaccia (predatore, simile, sconosciuto), distanza dalla minaccia (e quindi tempo; cioè, imminenza predatoria) e tempo trascorso da quando è stata rilevata una minaccia (risultante, nell'ordine, in comportamenti quali difesa attiva e fuga, valutazione del rischio, inibizione del movimento, allontanamento). Tutti questi sono stati descritti in dettaglio da etologi che lavorano sulla paura negli animali non umani, e sottolineano la natura temporalmente estesa e dinamica di uno stato di paura. Ci sono molti esempi che le reti all'interno della corteccia prefrontale mediale svolgono un ruolo chiave nella modulazione dell'elaborazione correlata alla paura, proiettandosi su bersagli come l'amigdala, l'ipotalamo e il tronco cerebrale. Ad esempio, le regioni prefrontali sono implicate nell'estinzione delle risposte di paura condizionata e le lesioni ai settori ventromediali della corteccia prefrontale negli esseri umani possono effettivamente esercitare un ruolo protettivo nell'acquisizione di disturbi come il disturbo da stress post-traumatico. Un altro esempio che implica il coinvolgimento della corteccia prefrontale, proviene da studi sull'imminenza della minaccia: le minacce dei predatori prossimali richiedono la fuga immediata; le anticipazioni di situazioni future pericolose richiedono pianificazione e controllo a lungo termine. Queste distinzioni sono rispecchiate nelle strutture neurali che sono state enfatizzate: le strutture del tronco cerebrale e del mesencefalo da un lato e il proencefalo, in particolare la corteccia prefrontale, dall'altro. Tuttavia, una dicotomia rigorosa è probabilmente imprecisa, e un modello migliore potrebbe essere quello di pensare a tutte le strutture "inferiori" come coinvolte nelle risposte sia immediate che ritardate, con quest'ultima che include una maggiore modulazione del proencefalo; è anche diventato evidente che i cicli che coinvolgono l'elaborazione del cervello possono essere notevolmente rapidi. Risposte e stimoli associati alla paura Ci sono molte risposte comportamentali di paura che possono essere utilizzate da osservatori conspecifici per inferire la paura, e molte di esse sono state quantificate come indicatori comportamentali di paura da investigatori umani. Questi includono congelamento (immobilità), aumento dello spavento e aumento della frequenza cardiaca. Gli esseri umani sono relativamente unici nel loro repertorio di espressioni facciali emotive. Oltre alle risposte comportamentali e ai cambiamenti autonomici, ci sono effetti della paura su quasi tutti gli aspetti della cognizione, dall'attenzione alla memoria al giudizio e al processo decisionale. La recente enfasi sulla natura adattativa delle emozioni ha studiato come gli stati emotivi possono influenzare il processo decisionale, in particolare il pregiudizio di un animale verso l'incertezza e il rischio. Gli effetti sistematici dei presunti stati di paura sul comportamento di scelta sono stati dichiarati anche nelle api. Distanza e intensità Uno dei più prototipi di stimoli di minaccia è un predatore in avvicinamento. Questo è un buon esempio per l'organizzazione funzionalmente specifica dei comportamenti di paura: gli animali in genere rispondono con diversi pacchetti distinti di comportamenti adattivi, a seconda della distanza, che vanno dal congelamento (per evitare di essere rilevati) alla vocalizzazione (per avvertire gli altri o reclutare aiuto), per attacco difensivo. Tali comportamenti mostrano anche differenze sostanziali tra individui e specie: i ratti selvatici domestici così come quelli allevati in laboratorio tendono a passare dal congelamento alla fuga quando uno sperimentatore si trova a circa 1-1,5 metri di distanza, mentre i ratti selvatici intrappolati già a una distanza media di 2,5 m [ 90]. Un attributo di stimolo correlato è l'intensità. Le proprietà fisiche degli stimoli a insorgenza improvvisa o ad alta intensità in molti casi suscitano paura. In una certa misura, questo può semplicemente riflettere la qualità graduale dei segnali di paura e, naturalmente, l'intensità è spesso correlata alla distanza. La riduzione della distanza interpersonale e l'aumento dell'intensità del suono sono due esempi; in questi casi è noto che entrambi attivano l'amigdala [91, 92]. È noto da tempo che i diversi pacchetti di comportamenti di paura che possono essere impegnati a diverse distanze o intensità (ad esempio, congelamento contro fuga) coinvolgono anche diversi set di strutture neurali [93], i cui dettagli vengono ora scoperti. Le disposizioni colonnari dei neuroni all'interno del grigio perimetrale svolgono un ruolo importante in queste diverse componenti delle risposte alla paura, con più regioni dorsali che controllano i comportamenti di fuga attiva e più regioni ventrali che controllano l'inibizione (ad esempio il congelamento) [94]. Tuttavia, come abbiamo notato in precedenza, ci sono anche proiezioni ascendenti sostanziali dal PAG, che rendono il ruolo funzionale di questa regione del cervello considerevolmente più complesso di una mera orchestrazione di output legati alle emozioni Il passaggio dalle risposte di paura passive a quelle attive (congelamento e fuga) sono strettamente dipendenti dalla distanza da un predatore [20, 27], poiché comportamenti diversi sarebbero adattativi a distanze diverse (ad esempio, possibilità di eludere il rilevamento rispetto alla necessità di impegnarsi). Correlati neurali di tali spostamenti sono stati osservati in relazione a diverse strutture oltre al PAG. Il nucleo centrale dell'amigdala può orchestrare passaggi tra eccitazione e congelamento del proencefalo nei topi [34] e passaggi dall'attivazione nella corteccia prefrontale (minaccia distale) a PAG (minaccia prossimale) sono stati osservati anche in studi di neuroimaging umano [95]. Una scoperta correlata ha mostrato che l'attivazione nel nucleo del letto dello striaterminalis non era correlata alla pura distanza fisica della minaccia (in quello studio, una tarantola), ma al fatto che si stesse avvicinando o allontanando [96] (Figura 4). La flessibilità e l'apprendimento nell'evocazione della paura dipendono dalla plasticità e dal controllo inibitorio all'interno dell'amigdala [35] così come dalla modulazione sia ascendente (ad esempio, dal PAG) che discendente (ad esempio, dalla corteccia prefrontale). Il modo esatto in cui un organismo integra le informazioni sensoriali con la sua capacità di coping per fare la scelta di passare dal congelamento alla fuga è una domanda molto ricca nell'ecologia del processo decisionale che merita più studio tra le specie. Un importante fattore contestuale nella valutazione degli stimoli che inducono paura è se la fuga potrebbe essere possibile o meno, o se la minaccia sembra inevitabile, una distinzione correlata al fattore di controllo modulatorio che abbiamo notato in precedenza. Il primo è tipicamente associato al volo, mentre il secondo è tipicamente associato al congelamento e alla difesa (Figura 4a). Questa dimensione può richiedere una valutazione sostanziale e equivale a un monitoraggio continuo e al processo decisionale. È stato anche riscontrato che la disponibilità o l'indisponibilità di un luogo per l'occultamento o la fuga modula i comportamenti di paura provocati dallo scenario degli esseri umani, in generale abbastanza in linea con quanto sarebbe previsto sulla base delle osservazioni nei roditori [2] (cfr. Tabella 3). In termini generali, questa categoria è correlata al modello di un animale della sua capacità di far fronte a una minaccia, un ingrediente che è stato a lungo evidenziato nella psicologia umana dalle teorie di valutazione dell'emozione [97]. Altri attributi di stimolo Un altro attributo di stimolo abbastanza ampio che suscita la paura è l'imprevedibilità. Questo può essere un indizio computazionalmente più complesso da rilevare, poiché dipende dal confronto di stimoli o modelli di stimoli nel tempo. Diversi test di laboratorio comunemente usati per la paura, come test in campo aperto, neofobia e misure di latenza per emergere da un nido sicuro, probabilmente anche in questa categoria (cfr. Tabella 2); i comportamenti legati alla paura suscitati sono il complemento dell'esplorazione. Questi attributi che inducono paura si trovano dai mammiferi attraverso il pesce zebra [98]. Ci sono vari tipi di imprevedibilità: incertezza temporale nel verificarsi dell'astimolo, novità dello stimolo stesso e persino il contesto in cui si sa che non si sa molto di un dato stimolo [99]. Si possono identificare almeno due modi in cui il verificarsi di uno stimolo è incerto: c'è una probabilità nota (<1) associata alla sua presentazione, un attributo che gli economisti chiamano "rischio", o c'è incertezza anche su questa probabilità (non sa quanto sia rischioso), denominato "ambiguità". È stato dimostrato che tutti questi aspetti dell'imprevedibilità attivano l'amigdala [100, 101] e tipicamente includono una costellazione di comportamenti denominati "valutazione del rischio" che coinvolgono un attento campionamento dell'ambiente al fine di ottenere maggiori informazioni e ridurre l'imprevedibilità. Una categoria importante di stimoli che inducono paura è quella sociale. Gli animali possono mostrare forti comportamenti di paura in risposta a conspecifici aggressivi o dominanti. Un modello comune di disturbi dell'umore nei roditori è la sconfitta sociale, un insieme di comportamenti di sottomissione di lunga durata indotti dall'incapacità di difendere il territorio della gabbia dall'intrusione di un maschio aggressivo e dominante. Questo stimolo sociale stimola in modo affidabile cambiamenti neuronali, endocrini e immunitari indicativi di ansia, sebbene gli effetti a lungo termine siano più simili a fenomeni come l'impotenza appresa e la depressione [102]. Tipi simili di risposte si trovano in altre specie che vanno dal pesce zebra all'uomo. Una specifica categoria di paura sorge quando i mammiferi neonati vengono separati dalla madre, una forma di ansia da separazione immediata connessa con le vocalizzazioni di angoscia ad alta frequenza (in molti mammiferi, ultrasuoni) del giovane; alcune teorie hanno definito questo tipo di paura "panico" per distinguere questo sistema da altri sistemi di paura [12] (vedi anche Box 3) e può essere modulato da geni specifici come notato in precedenza [22]. Negli esseri umani, gli aspetti sociali della paura possono essere suscitati da segnali come volti inaffidabili o invasione dello spazio personale, tutti stimoli che coinvolgono in modo affidabile l'amigdala Gli animali possono anche mostrare paura in risposta a segnali sottili raccolti dalla paura indotta in un altro conspecifico; questi possono essere innati (p. es., i pulcini rispondono alle chiamate di allarme), un esempio di apprendimento sociale (p. es., le scimmie infantili possono apprendere dai comportamenti di paura degli adulti [105]) o coinvolgere segnali sociali sconosciuti (p. es., ratti messi in contatto con altri ratti che uno shock elettrico sperimentato mostra l'attivazione dell'amigdala [87]). Un po 'il rovescio della medaglia dell'aumento dell'intensità del suono che abbiamo notato sopra, l'improvvisa cessazione dei suoni di sottofondo può essere un segnale sociale di paura anche nei roditori [106]. Nel pesce zebra, i pesci feriti rilasciano una sostanza chimica che funge da segnale di allarme: quando rilevato da altri pesci, provoca un aumento graduale del comportamento di nuoto veloce [107]. La comunicazione sociale della paura si vede anche nei grilli (in risposta ai ragni) [108]. Un altro buon esempio degli invertebrati è l'emissione di anidride carbonica da parte della Drosophila quando le mosche incontrano uno stimolo innato che evoca la paura come la scossa elettrica.Questo odore può evocare comportamenti di evitamento in altre mosche, fungendo così da segnale sociale ed è elaborato da un neurone altamente specifico circuito [109]. Una classe di stimoli sociali che comunemente induce ansia ed è probabilmente unica per gli esseri umani è la valutazione pubblica, come quando si è costretti a tenere un discorso pubblico; questo potente scenario è infatti utilizzato sperimentalmente per indurre l'ansia Una classe intrigante di stimoli che possono innescare stati di panico sono i segnali interocettivi. In particolare, i segnali relativi al soffocamento e al respiro affannoso sono noti per essere rappresentati nel grigio periqueduttale [110] e nell'amigdala. Esiste uno specifico canale ionico sensibile al pH espresso sui neuroni all'interno dell'amigdala che può rilevare direttamente l'acidosi a causa dell'aumento dei livelli di anidride carbonica [111]. Altri esempi includono forti segnali interocettivi di Adolphs Pagina 11Curr Biol. Manoscritto dell'autore; disponibile in PMC 2014 21 gennaio Manoscritto dell'autore NNIH-PA Manoscritto dell'autore NIH-PA Manoscritto dell'autore NIH-PA grave squilibrio omeostatico o insufficienza d'organo (ad esempio, un attacco di cuore o un ictus). Rimane relativamente poco chiaro in quale misura i segnali interocettivi diretti su tali eventi possano essere utilizzati per innescare la paura, e fino a che punto la paura sia invece innescata in modo più derivato da conseguenze secondarie e conoscenze di base (almeno negli esseri umani). Infine, vale la pena sottolineare che gli esseri umani si distinguono da altri animali nell'avere paura e ansia innescate non da stimoli ricorrenti, ma semplicemente pensando a tali stimoli. Il grosso della psicopatologia nasce dalla preoccupazione di ciò che potrebbe accadere e di ciò che potrebbe essere, spesso al punto da distorcere ciò che è realmente. Questo aspetto dell'induzione della paura negli esseri umani probabilmente contribuisce anche all'impressione che abbiamo che la paura dipenda molto dall'esperienza conscia. Al Congresso del Neuroscience Education Institute (NEI) 2017, una sessione del venerdì si è concentrata sulla fisiologia della paura e sul suo impatto sul benessere. È stato presentato da Mary D. Moller, PhD, DNP, ARNP, PMHCNS-BC, CPRP, FAAN, professore associato, Pacific Lutheran University School of Nursing e direttore dei servizi psichiatrici, Northwest Center for Integrated Health. Al Congresso del Neuroscience Education Institute (NEI) 2017, una sessione del venerdì si è concentrata sulla fisiologia della paura e sul suo impatto sul benessere. "La paura è un sentimento che è interno ed è coscienza", ha detto Mary D. Moller, PhD, DNP, ARNP, PMHCNS-BC, CPRP, FAAN, professore associato, Pacific Lutheran University School of Nursing e direttore dei servizi psichiatrici, Northwest Centro per la Salute Integrata. Sorge quando i sistemi sensoriali nel cervello hanno determinato che uno stimolo esterno rappresenta una minaccia. I risultati dei circuiti di rilevamento delle minacce innescano un aumento generale dell'eccitazione cerebrale e possono provocare un'elaborazione alterata delle minacce: paura e ansia. Moller ha prima spiegato le 3 fasi prevedibili di Hans Selye che il corpo utilizza per rispondere ai fattori di stress, chiamate sindrome dell'adattamento generale: Allarme: la prima reazione allo stress riconosce che c'è un pericolo e si prepara ad affrontare la minaccia. Vengono attivati ​​l'asse ipotalamo-ipofisi-surrene (HPA) e il sistema nervoso autonomo. Vengono rilasciati gli ormoni primari dello stress cortisolo, adrenalina e nonadrenalina Resistenza: l'omeostasi inizia a ripristinare l'equilibrio e ha luogo un periodo di recupero per la riparazione e il rinnovamento. Gli ormoni dello stress possono tornare alla normalità, ma potrebbero essere rimaste difese ridotte ed energia adattativa. Esaurimento: in questa fase, lo stress è continuato per un po 'di tempo. La capacità del corpo di resistere è persa perché il suo apporto energetico di adattamento è andato. Questo è spesso indicato come sovraccarico, burnout, affaticamento surrenale, disadattamento o disfunzione. Le alterazioni dell'asse HPA possono causare diverse condizioni come dolore cronico, fibromialgia e resistenza all'insulina, ha detto Moller. Moller ha poi illustrato le potenziali conseguenze della paura sulla salute generale, fisica, emotiva, ambientale e spirituale. I potenziali effetti della paura cronica sulla salute generale includono: Disfunzione del sistema immunitario Disfunzione del sistema endocrino Alterazioni del sistema nervoso autonomo Interruzione del ciclo sonno / veglia Problemi alimentari Alterazioni dell'asse ipotalamo-ipofisi-surrene I potenziali effetti della paura cronica sulla salute fisica includono mal di testa che si trasformano in emicranie, dolori muscolari che si trasformano in fibromialgia, dolori muscolari che si trasformano in dolore cronico e difficoltà respiratorie che si trasformano in asma, ha detto Moller. I potenziali effetti della paura cronica sulla salute emotiva includono: Dissociazione dal sé Incapace di provare sentimenti d'amore Impotenza appresa Ansia fobica Sbalzi d'umore Pensieri ossessivo-compulsivi Le potenziali conseguenze della paura cronica sulla salute ambientale includono: Ha continuato a vivere in situazioni che generano paura a causa dell'incertezza di trasferirsi e pericoli associati sconosciuti Non riesco a trovare un alloggio sicuro Paura di uscire di casa a causa della paranoia Le potenziali conseguenze della paura cronica sulla salute spirituale: Amarezza / paura verso Dio o gli altri Confusione / disgusto con Dio o la religione Perdita di fiducia in Dio e / o nel clero Aspettando che Dio lo aggiusti Disperazione legata alla percezione della perdita di spiritualità Infine, Moller ha spiegato che la paura influisce sulla capacità di apprendere. "La capacità del cervello di recuperare l'apprendimento precedente dipende da stati chimici specifici", ha detto Moller. "Le alterazioni chimiche possono distorcere la percezione delle informazioni sensoriali distorcendo così la memorizzazione." Quando il cervello è ipereccitato, la memorizzazione potrebbe essere incompleta e nuove informazioni verranno archiviate nella memoria non verbale, ha detto Moller. Ciò distorce la memorizzazione dell'input sensoriale e il recupero delle informazioni ne risentirà.